الرئيسية
أحدث الصور
لوحة شرف المنتدى لهذا الشهرمن اختيار ادارة المنتدى 
قريبا 
عدد المساهماتالجهاز العضلى الهيكلى وهو يمثل حوالى 55% من وزن الجسم فى الشخص البالغ وللعظام والعضلات وظائف هامة ، فالخلايا العضلية تقوم باستعمال الطاقة لتوليد القوة والحركة لاستخدامها بواسطة الفرد فى تنظيم بيئته الداخلية Internal environment وانتاج جميع أنواع حركته فى بيئته الخارجية . كما تشترك العظام والعضلات فى عملية التوازن الداخلى Homeostasis فالعظام تعمل على المحافظة على الثبات النسبى لمستوى أيون الكالسيوم فى الدم واللازم أيضاً لانقباض العضلات . كذلك ففى التعرض ل
لجو البارد تنقبض العضلات نبضياً (رعشة Shivering ) مسببة إنتاج طاقة للمحافظة على الثبات النسبى لدرجة حرارة الجسم Body temperature homeostasis بالاضافة إلى ذلك فالانقباض العضلى فى الإنسان هو المسئول عن الكلام وتناول الأشياء والتصنيع وآداء إحتياجات الفرد اليومية ....إلخ .
أنواع العضلات:
تقسم العضلات تبعاً لخواصها الانقباضية وتركيبها إلى ثلاثة أنواع هى :
1- العضلات الهيكلية .
2- العضلات الناعمة (الملساء) .
3- العضلات القلبية .
العضلات الهيكلية The skeletal muscles:
سميت بالعضلات الهيكلية لأنها تتصل بالهيكل العظمى وتسمى أيضاً بالعضلات المخططة Straited muscles لأنها تظهر تحت الميكروسكوب الضوئى مخططة كنتيجة لوجود جزم من خيوط الأكتين Actin والميوسين Myosin. ولأن انقباضها يخضع لتحكم الجهاز العصبى الإرادى عن طريق الأعصاب المحركة Motor neurons التى تتصل بالعضلات الهيكلية لذا فهى تسمى أيضاً بالعضلات الإرادية Voluntary muscles. والعضلات الهيكلية تعبر المفاصل ولذلك فعند انقباضها تحدث الحركة وعلى وجه العموم فإن العضلات تعمل على مجاميع لإحداث حركات الجسم المختلفة (أى أن العضلات لا تعمل منفردة) . وفى الغالب ترتب مجاميع العضلات بحيث تعمل مجموعة منها حركة معينة وتعمل مجموعة أخرى على الجانب الآخر من المفصل حركة عكسية .
والعضلات المتعارضة تسمى مضادة Antagonists فعند انقباض عضلة لإنتاج حركة تنبسط العضلة المتعارضة لتساعد على إنتاج الحركة ، وكما ذكرنا من قبل فالعضلات المتعارضة تقع تحت سيطرة المخيخ Cerebellum . وعند تحريك العضلات لا يتم ترتيب العضلات الهيكلية جميعها لتحريك العضلة ، ولكن هناك عضلات مؤازرة Synergists حيث تقوم بتثبيت المفصل حتى تتمكن عضلات أخرى من العمل . أما بالنسبة لعضلات الوجه فهى مثبتة فى عظام الجمجمة وفى جلد الوجه ، ولذلك فهذه العضلات تسمح لنا بتجعيد الجلد وغلق العينين .
والعضلات تساعد الإنسان والحيوان على الوقوف والجلوس (بالنسبة للإنسان) فى أوضاع سليمة متزنة (لاحظ أن هناك قوة الجاذبية الأرضية والتى تشده لأسفل) .
والصورة توضح الجهاز العضلى فى الإنسان البالغ ، وهنا نوضح كيف تعمل العضلات وتركيبها :
أعلى الصفحة
تركيب العضلة الهيكلية Structure of a skeletal muscle
ألياف العضلات Muscle Fibers:
تتكون العضلة الهيكلية من عدة ألياف يتراوح قطرها من 10 إلى 80 ميكروميتر ، تمتد هذه الألياف فى معظم العضلات بكامل طول العضلة ويصل كل ليفة عضلية نهاية عصب تقع وسط الليفة ، يغلف العضلة غمد الليفة العضلية Sarcolemma وهو يتألف من غلاف خلوى لليفات العضلية يسمى غلاف البلازما Plasma Lemma وغلالة خارجية مؤلفة من مادة عديدة التسكر تحتوى على غراء Collagen وتندمج هذه فى غمد الألياف العضلية عند نهايته بليف الوتر ، وتتجمع ألياف الوتر Tendon بدورها فى حزم وتشكل أوتار العضلة التى ترتبط مع العظام ، وتتكون الليفة العضلية الواحدة من مدمج خلوى ينتج من اتحاد عدد من الخلايا وتبقى أنويتها ناحية الغلاف الخلوى .
الألية العامة لانقباض العضلات General mechanism of muscle contraction:
يمكن وصف الانقباض العضلى وفق المراحل التالية :
1- يمر الحث الجهدى Action potential على طول العصب الواصل إلى العضلة إلى نهايته التى تمتد إلى الألياف العضلية .
2- يفرز العصب عند كل نهاية عصبية كمية ضئيلة من مادة ناقلة عصبية تسمى استيل كولين Acetyl choline .
3- يؤثر الأستيل كولين على منطقة موضعية توجد بها مستقبلات للأسيتيل كولين من غشاء الألياف العضلية فيفتح عدة قنيات بروتينية تسمح بمرور الصوديوم والبوتاسيوم عبر غلاف الألياف العضلية .
4- يسمح انفتاح قنوات الصوديوم والبوتاسيوم بكميات كبيرة من أيونات الصوديوم فى الدخول إلى داخل الألياف العضلية عند نقطة النهاية العصبية وخروج كمية أقل من البوتاسيوم وهذا يؤدى إلى تكوين حث جهدى فى الألياف العضلية .
5- يمر الحث الجهدى على طول الألياف العضلية بالطريقة نفسها التى يسير بها الغلاف العصبى .
6- يزيل الحث الجهدى استقطاب غلاف الألياف العضلية ويتجه عبر الأنبيبات المستعرضة عميقاً داخل الألياف العضلية ، وهناك يسبب تحرير كميات كبيرة من أيونات الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية للخلايا العضلية (حيث تكون مختزنة بداخلها) إلى داخل الليفات العضلية .
7- تحدث أيونات الكالسيوم ومركب الطاقة أدينوسين ثلاثى الفوسفات حركة لخيوط الأكتين بين خيوط الميوسين مسببة انزلاق ألياف الأكتين للداخل ما بين ألياف الميوسين وهذا الانزلاق يؤدى إلى قصر العضلة وبالتالى انقباض العضلة Muscle contraction .
8- يتم ضخ أيونات الكالسيوم بعد جزء من الثانية عائدة إلى داخل الشبكة الاندوبلازمية العضلية حيث تبقى مختزنة هناك فتنبسط العضلة حتى يأتى حث جهدى عضلى جديد .
أعلى الصفحة
الآلية الجزيئية لانقباض العضلة Molecular mechanism of muscle contraction
فى وضع الراحة تظهر نهايات خيوط الأكتين بالتداخل بشكل بسيط فيما بينها ، وهى فى الوقت نفسه تتداخل مع خيوط الميوسين جزئياً ، أما فى حالة الانقباض تنجذب خيوط الأكتين إلى الداخل فيما بين خيوط الميوسين وبذلك تتداخل فيما بينها لمسافة أكبر ، كذلك يسحب القرصان إلى الداخل نحو خيوط الميوسين بواسطة خيوط الأكتين ومن ذلك يمكن استنتاج أن انقباض العضلة يحدث بآلية الخيط المنزلق Sliding filament .
يحدث هذا الانزلاق بواسطة قوى كيميائية متولدة من تداخل الجسور العرضية من خيوط الميوسين مع خيوط الأكتين ، وتكون هذه القوى مثبطة أثناء حالة انبساط ولكن عندما يسير الحث الجهدى على طول غشاء الليفة العضلية فإنه يسبب اطلاق كميات كبيرة من أيونات الكالسيوم إلى سيتوبلازم العضلة المحيط بالليفات العضلية ، وتشتق الطاقة اللازمة للانقباض العضلى من الروابط عالية الطاقة أدينوسين ثلاثى الفوسفات ATP الذى يتفكك إلى أدينوسين ثنائى الفوسفات ADP ويحرر الطاقة اللازمة ويتم تحرير هذه الطاقة عند رؤوس الجسور العرضية بفعل قدرة ألياف الميوسين على القيام بدور انزيم أدينوسين ثلاثى الفوسفاتيز ATPase .
الانقباض العضلى البسيط Simple muscle twitch:
يطلق هذا المصطلح على استجابة العضلة لمنبه واحد ، ويمكن تحليل هذه الاستجابة إلى ثلاث فترات :
1- فترة الكمون Latent period :
وهى فترة زمنية قصيرة بين بداية التنبيه العصبى وبداية انقباض العضلة ويتم خلال هذه الفترة عدة تغيرات هامة فى العضلة مثل تكوين الطاقة اللازمة للانقباض .
2- فترة الانقباض (التقلص) Contraction period :
تأتى هذه المرحلة مباشرة بعد فترة الكمون وفيها تنقبض العضلة .
3- فترة الانبساط Relaxation period :
وفيها ترتخى الألياف العضلية ويزيد طولها وتعود العضلة إلى طولها الأصلى ، وتستغرق هذه الفترة مدة زمنية أطول قليلاً من فترة الانقباض .
تختلف هذه الفترات مجتمعة من حيوان لآخر ومن عضلة إلى أخرى حسب موقعها فى الجسم مثلاً العضلة العينية Ocular يدوم انقباضها أقل من 1/ 40 من الثانية ، وعضلة الساق Gastrocnemius muscle يدوم انقباضها 1/15 من الثانية والعضلة النعلية Soleus muscle التى يدوم تقلصها 1/5 من الثانية . والأمر المهم أن فترات الانقباض هذه ملائمة لوظيفة كل من هذه العضلات الخاصة ، فالحركات العينية يجب أن تكون شديدة السرعة لتحاول تثبيت العيون على أجسام معينة . وعضلة الساق يجب أن تنقبض بشكل معتدل السرعة لتعطى السرعة الكافية لحركة الطرف للجرى والقفز . وكذلك فإن العضلة النعلية معنية بالانقباض البطئ بشكل أساسى من أجل الدعم المتواصل للجسم عكس الجاذبية .
كما تتغير هذه الفترة كثيراً بتغير درجة الحرارة لأن التفاعلات الكيميائية التى تحدث فى العضلة عند انقباضها تفاعلات إنزيمية والمعروف أن نشاط الإنزيمات يتأثر بالحرارة ، ولهذا نجد أنه كلما ارتفعت درجة الحرارة كلما قصرت هذه الفترة وزادت قوة الانقباض والعكس صحيح عند انخفاض درجة الحرارة .
أعلى الصفحة
فترة الامتناع Refractory period :
هى فترة زمنية تأتى بعد الإثارة العصبية مباشرة لا تستجيب فبها العضلة لأى مؤثر مهما كانت قوته وتسمى فترة الامتناع المطلق Absolute refraction period . ويوجد هناك فترة زمنية أخرى تسمى فترة الامتناع النسبى Realtive refraction period وفيها لا تستجيب العضلة إلا لمؤثر أقوى من المؤثر الأدنى .
الانقباض العضلى متماثل التوتر ومتماثل الطول Isotonic and Isometric contraction:
يوجد نوعان من الانقباض العضلى : انقباض متماثل التوتر Isotonic والآخر متماثل الطول Isometric . فى الانقباض متماثل التوتر تقصر العضلة فى الطول وتؤدى عملاً ميكانيكياً مثل تحريك شئ معين أورفعه – مثل عضلات الساعد والفخذ والساق ، وفى أثناء هذا الانقباض يستخدم جزء من الطاقة المحررة وليست كلها لأداء العمل والقليل يخرج على هيئة حرارة . وفى النوع الثانى – الانقباض متماثل الطول – لا تقصر العضلة فى الطول عند الانقباض وهى لا تؤدى عملاً ميكانيكياً ، وفى هذا النوع تفقد طاقة الانقباض كلها على شكل حرارة ، ومن أمثلة هذا النوع العضلات التى تحافظ على بقاء الجسم فى وضع قائم مثل عضلات الظهر .
الوحدة الحركية The motor unit:
يصل كل عصب محرك Motor neuron . يغادر النخاع الشوكى عدداً من الألياف العضلية المختلفة ، ويعتمد هذا العدد على نمط العضلة وتسمى جميع الألياف العضلية المتصلة بليفة عصب محرك واحد بالوحدة العضلية Motor unit .
وبشكل عام فإن العضلات الصغيرة ذات الحركة السريعة والتى تحتاج لتنظيم دقيق تحتوى فى كل وحدة حركية على عدد قليل من الألياف العضلية (2 – 3 فى بعض عضلات الحنجرة) وبالمقابل قد تحتوى العضلات الكبيرة التى لا تحتاج إلى تنظيم دقيق جداً مثل عضلة الساق على عدة مئات من الألياف العضلية فى كل وحدة حركية . لا تتجمع الألياف العضلية فى كل وحدة حركية فى العضلة مع بعضها بل تنتشر فى العضلة فى حزم صغيرة مكونة 3 – 15 ليفة فهى بذلك تأخذ موضعاً بين حزم صغيرة مشابهة من وحدات حركية أخرى . وهذا التداخل يسمح للوحدات الحركية المنفصلة أن تنقبض ( تتقلص) داعمة بعضها بعضاً أكثر مما لو كانت كوحدات منفصلة بشكل عام .
يؤدى الانقباض المتتابع إلى الحالة المعروفة وهى إجهاد العضلة. وقد أظهرت الدراسات أن إجهاد العضلة يزداد بشكل متناسب مع نقص جليكوجين العضل ولذلك يكون معظم الإجهاد ناجماً عن عدم قدرة الأحداث الانقباضية للألياف العضلية على مواصلة العمل ، بالإضافة إلى ذلك فإن نقل الإشارة العصبية عبر الوصلة العصبية العضلية Neuromuscular junction يمكن أن تنقص الفعالية للعضلة وهذا بالتالى يقلل الانقباض العضلى . هذا بالإضافة إلى عوامل أخرى مثل درجة الحرارة والأس الهيدروجينى ، ويؤدى قطع جريان الدم عبر العضلة المنقبضة إلى إجهاد العضلة الكامل فى خلال دقيقة بسبب النقص الواضح فى تزويد المواد الضرورية وخاصة الأكسجين .
لجو البارد تنقبض العضلات نبضياً (رعشة Shivering ) مسببة إنتاج طاقة للمحافظة على الثبات النسبى لدرجة حرارة الجسم Body temperature homeostasis بالاضافة إلى ذلك فالانقباض العضلى فى الإنسان هو المسئول عن الكلام وتناول الأشياء والتصنيع وآداء إحتياجات الفرد اليومية ....إلخ .
أنواع العضلات:
تقسم العضلات تبعاً لخواصها الانقباضية وتركيبها إلى ثلاثة أنواع هى :
1- العضلات الهيكلية .
2- العضلات الناعمة (الملساء) .
3- العضلات القلبية .
العضلات الهيكلية The skeletal muscles:
سميت بالعضلات الهيكلية لأنها تتصل بالهيكل العظمى وتسمى أيضاً بالعضلات المخططة Straited muscles لأنها تظهر تحت الميكروسكوب الضوئى مخططة كنتيجة لوجود جزم من خيوط الأكتين Actin والميوسين Myosin. ولأن انقباضها يخضع لتحكم الجهاز العصبى الإرادى عن طريق الأعصاب المحركة Motor neurons التى تتصل بالعضلات الهيكلية لذا فهى تسمى أيضاً بالعضلات الإرادية Voluntary muscles. والعضلات الهيكلية تعبر المفاصل ولذلك فعند انقباضها تحدث الحركة وعلى وجه العموم فإن العضلات تعمل على مجاميع لإحداث حركات الجسم المختلفة (أى أن العضلات لا تعمل منفردة) . وفى الغالب ترتب مجاميع العضلات بحيث تعمل مجموعة منها حركة معينة وتعمل مجموعة أخرى على الجانب الآخر من المفصل حركة عكسية .
والعضلات المتعارضة تسمى مضادة Antagonists فعند انقباض عضلة لإنتاج حركة تنبسط العضلة المتعارضة لتساعد على إنتاج الحركة ، وكما ذكرنا من قبل فالعضلات المتعارضة تقع تحت سيطرة المخيخ Cerebellum . وعند تحريك العضلات لا يتم ترتيب العضلات الهيكلية جميعها لتحريك العضلة ، ولكن هناك عضلات مؤازرة Synergists حيث تقوم بتثبيت المفصل حتى تتمكن عضلات أخرى من العمل . أما بالنسبة لعضلات الوجه فهى مثبتة فى عظام الجمجمة وفى جلد الوجه ، ولذلك فهذه العضلات تسمح لنا بتجعيد الجلد وغلق العينين .
والعضلات تساعد الإنسان والحيوان على الوقوف والجلوس (بالنسبة للإنسان) فى أوضاع سليمة متزنة (لاحظ أن هناك قوة الجاذبية الأرضية والتى تشده لأسفل) .
والصورة توضح الجهاز العضلى فى الإنسان البالغ ، وهنا نوضح كيف تعمل العضلات وتركيبها :
أعلى الصفحة
تركيب العضلة الهيكلية Structure of a skeletal muscle
ألياف العضلات Muscle Fibers:
تتكون العضلة الهيكلية من عدة ألياف يتراوح قطرها من 10 إلى 80 ميكروميتر ، تمتد هذه الألياف فى معظم العضلات بكامل طول العضلة ويصل كل ليفة عضلية نهاية عصب تقع وسط الليفة ، يغلف العضلة غمد الليفة العضلية Sarcolemma وهو يتألف من غلاف خلوى لليفات العضلية يسمى غلاف البلازما Plasma Lemma وغلالة خارجية مؤلفة من مادة عديدة التسكر تحتوى على غراء Collagen وتندمج هذه فى غمد الألياف العضلية عند نهايته بليف الوتر ، وتتجمع ألياف الوتر Tendon بدورها فى حزم وتشكل أوتار العضلة التى ترتبط مع العظام ، وتتكون الليفة العضلية الواحدة من مدمج خلوى ينتج من اتحاد عدد من الخلايا وتبقى أنويتها ناحية الغلاف الخلوى .
الألية العامة لانقباض العضلات General mechanism of muscle contraction:
يمكن وصف الانقباض العضلى وفق المراحل التالية :
1- يمر الحث الجهدى Action potential على طول العصب الواصل إلى العضلة إلى نهايته التى تمتد إلى الألياف العضلية .
2- يفرز العصب عند كل نهاية عصبية كمية ضئيلة من مادة ناقلة عصبية تسمى استيل كولين Acetyl choline .
3- يؤثر الأستيل كولين على منطقة موضعية توجد بها مستقبلات للأسيتيل كولين من غشاء الألياف العضلية فيفتح عدة قنيات بروتينية تسمح بمرور الصوديوم والبوتاسيوم عبر غلاف الألياف العضلية .
4- يسمح انفتاح قنوات الصوديوم والبوتاسيوم بكميات كبيرة من أيونات الصوديوم فى الدخول إلى داخل الألياف العضلية عند نقطة النهاية العصبية وخروج كمية أقل من البوتاسيوم وهذا يؤدى إلى تكوين حث جهدى فى الألياف العضلية .
5- يمر الحث الجهدى على طول الألياف العضلية بالطريقة نفسها التى يسير بها الغلاف العصبى .
6- يزيل الحث الجهدى استقطاب غلاف الألياف العضلية ويتجه عبر الأنبيبات المستعرضة عميقاً داخل الألياف العضلية ، وهناك يسبب تحرير كميات كبيرة من أيونات الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية للخلايا العضلية (حيث تكون مختزنة بداخلها) إلى داخل الليفات العضلية .
7- تحدث أيونات الكالسيوم ومركب الطاقة أدينوسين ثلاثى الفوسفات حركة لخيوط الأكتين بين خيوط الميوسين مسببة انزلاق ألياف الأكتين للداخل ما بين ألياف الميوسين وهذا الانزلاق يؤدى إلى قصر العضلة وبالتالى انقباض العضلة Muscle contraction .
8- يتم ضخ أيونات الكالسيوم بعد جزء من الثانية عائدة إلى داخل الشبكة الاندوبلازمية العضلية حيث تبقى مختزنة هناك فتنبسط العضلة حتى يأتى حث جهدى عضلى جديد .
أعلى الصفحة
الآلية الجزيئية لانقباض العضلة Molecular mechanism of muscle contraction
فى وضع الراحة تظهر نهايات خيوط الأكتين بالتداخل بشكل بسيط فيما بينها ، وهى فى الوقت نفسه تتداخل مع خيوط الميوسين جزئياً ، أما فى حالة الانقباض تنجذب خيوط الأكتين إلى الداخل فيما بين خيوط الميوسين وبذلك تتداخل فيما بينها لمسافة أكبر ، كذلك يسحب القرصان إلى الداخل نحو خيوط الميوسين بواسطة خيوط الأكتين ومن ذلك يمكن استنتاج أن انقباض العضلة يحدث بآلية الخيط المنزلق Sliding filament .
يحدث هذا الانزلاق بواسطة قوى كيميائية متولدة من تداخل الجسور العرضية من خيوط الميوسين مع خيوط الأكتين ، وتكون هذه القوى مثبطة أثناء حالة انبساط ولكن عندما يسير الحث الجهدى على طول غشاء الليفة العضلية فإنه يسبب اطلاق كميات كبيرة من أيونات الكالسيوم إلى سيتوبلازم العضلة المحيط بالليفات العضلية ، وتشتق الطاقة اللازمة للانقباض العضلى من الروابط عالية الطاقة أدينوسين ثلاثى الفوسفات ATP الذى يتفكك إلى أدينوسين ثنائى الفوسفات ADP ويحرر الطاقة اللازمة ويتم تحرير هذه الطاقة عند رؤوس الجسور العرضية بفعل قدرة ألياف الميوسين على القيام بدور انزيم أدينوسين ثلاثى الفوسفاتيز ATPase .
الانقباض العضلى البسيط Simple muscle twitch:
يطلق هذا المصطلح على استجابة العضلة لمنبه واحد ، ويمكن تحليل هذه الاستجابة إلى ثلاث فترات :
1- فترة الكمون Latent period :
وهى فترة زمنية قصيرة بين بداية التنبيه العصبى وبداية انقباض العضلة ويتم خلال هذه الفترة عدة تغيرات هامة فى العضلة مثل تكوين الطاقة اللازمة للانقباض .
2- فترة الانقباض (التقلص) Contraction period :
تأتى هذه المرحلة مباشرة بعد فترة الكمون وفيها تنقبض العضلة .
3- فترة الانبساط Relaxation period :
وفيها ترتخى الألياف العضلية ويزيد طولها وتعود العضلة إلى طولها الأصلى ، وتستغرق هذه الفترة مدة زمنية أطول قليلاً من فترة الانقباض .
تختلف هذه الفترات مجتمعة من حيوان لآخر ومن عضلة إلى أخرى حسب موقعها فى الجسم مثلاً العضلة العينية Ocular يدوم انقباضها أقل من 1/ 40 من الثانية ، وعضلة الساق Gastrocnemius muscle يدوم انقباضها 1/15 من الثانية والعضلة النعلية Soleus muscle التى يدوم تقلصها 1/5 من الثانية . والأمر المهم أن فترات الانقباض هذه ملائمة لوظيفة كل من هذه العضلات الخاصة ، فالحركات العينية يجب أن تكون شديدة السرعة لتحاول تثبيت العيون على أجسام معينة . وعضلة الساق يجب أن تنقبض بشكل معتدل السرعة لتعطى السرعة الكافية لحركة الطرف للجرى والقفز . وكذلك فإن العضلة النعلية معنية بالانقباض البطئ بشكل أساسى من أجل الدعم المتواصل للجسم عكس الجاذبية .
كما تتغير هذه الفترة كثيراً بتغير درجة الحرارة لأن التفاعلات الكيميائية التى تحدث فى العضلة عند انقباضها تفاعلات إنزيمية والمعروف أن نشاط الإنزيمات يتأثر بالحرارة ، ولهذا نجد أنه كلما ارتفعت درجة الحرارة كلما قصرت هذه الفترة وزادت قوة الانقباض والعكس صحيح عند انخفاض درجة الحرارة .
أعلى الصفحة
فترة الامتناع Refractory period :
هى فترة زمنية تأتى بعد الإثارة العصبية مباشرة لا تستجيب فبها العضلة لأى مؤثر مهما كانت قوته وتسمى فترة الامتناع المطلق Absolute refraction period . ويوجد هناك فترة زمنية أخرى تسمى فترة الامتناع النسبى Realtive refraction period وفيها لا تستجيب العضلة إلا لمؤثر أقوى من المؤثر الأدنى .
الانقباض العضلى متماثل التوتر ومتماثل الطول Isotonic and Isometric contraction:
يوجد نوعان من الانقباض العضلى : انقباض متماثل التوتر Isotonic والآخر متماثل الطول Isometric . فى الانقباض متماثل التوتر تقصر العضلة فى الطول وتؤدى عملاً ميكانيكياً مثل تحريك شئ معين أورفعه – مثل عضلات الساعد والفخذ والساق ، وفى أثناء هذا الانقباض يستخدم جزء من الطاقة المحررة وليست كلها لأداء العمل والقليل يخرج على هيئة حرارة . وفى النوع الثانى – الانقباض متماثل الطول – لا تقصر العضلة فى الطول عند الانقباض وهى لا تؤدى عملاً ميكانيكياً ، وفى هذا النوع تفقد طاقة الانقباض كلها على شكل حرارة ، ومن أمثلة هذا النوع العضلات التى تحافظ على بقاء الجسم فى وضع قائم مثل عضلات الظهر .
الوحدة الحركية The motor unit:
يصل كل عصب محرك Motor neuron . يغادر النخاع الشوكى عدداً من الألياف العضلية المختلفة ، ويعتمد هذا العدد على نمط العضلة وتسمى جميع الألياف العضلية المتصلة بليفة عصب محرك واحد بالوحدة العضلية Motor unit .
وبشكل عام فإن العضلات الصغيرة ذات الحركة السريعة والتى تحتاج لتنظيم دقيق تحتوى فى كل وحدة حركية على عدد قليل من الألياف العضلية (2 – 3 فى بعض عضلات الحنجرة) وبالمقابل قد تحتوى العضلات الكبيرة التى لا تحتاج إلى تنظيم دقيق جداً مثل عضلة الساق على عدة مئات من الألياف العضلية فى كل وحدة حركية . لا تتجمع الألياف العضلية فى كل وحدة حركية فى العضلة مع بعضها بل تنتشر فى العضلة فى حزم صغيرة مكونة 3 – 15 ليفة فهى بذلك تأخذ موضعاً بين حزم صغيرة مشابهة من وحدات حركية أخرى . وهذا التداخل يسمح للوحدات الحركية المنفصلة أن تنقبض ( تتقلص) داعمة بعضها بعضاً أكثر مما لو كانت كوحدات منفصلة بشكل عام .
يؤدى الانقباض المتتابع إلى الحالة المعروفة وهى إجهاد العضلة. وقد أظهرت الدراسات أن إجهاد العضلة يزداد بشكل متناسب مع نقص جليكوجين العضل ولذلك يكون معظم الإجهاد ناجماً عن عدم قدرة الأحداث الانقباضية للألياف العضلية على مواصلة العمل ، بالإضافة إلى ذلك فإن نقل الإشارة العصبية عبر الوصلة العصبية العضلية Neuromuscular junction يمكن أن تنقص الفعالية للعضلة وهذا بالتالى يقلل الانقباض العضلى . هذا بالإضافة إلى عوامل أخرى مثل درجة الحرارة والأس الهيدروجينى ، ويؤدى قطع جريان الدم عبر العضلة المنقبضة إلى إجهاد العضلة الكامل فى خلال دقيقة بسبب النقص الواضح فى تزويد المواد الضرورية وخاصة الأكسجين .
المزاج